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构型类细根功能属性研究进展
日期:2023-01-12 16:38:32
根系是植物吸收养分和水分的主要器官,但不同物种适应土壤养分异质性有着探寻(explorative)和利用(exploitative)两种截然不同的土壤空间占用方式(根系资源利用策略),可借助拓扑指数(TI,topological index)、分枝强度(branching intensity)、分形数(fractal dimension)、叉状分支指数(DBI,dichotomous branching index)等构型类细根功能属性评价根系资源利用策略。但相比形态、化学组成等细根功能属性,在FRED 3.0数据库中,构型类细根功能属性的观测记录较少,与其测量指标少且多为硬属性有关(图1)。



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图1 FRED 3.0中8类细根功能属性的研究进展

在FRED 3.0数据库中,共记录了19个构型类细根功能属性,其中分支强度、单位生物量根尖数(SRTA, Specific root tip abundance)、链接长度(Link length)、分形维数、分支角度(Branching angle)、拓扑指数、单位植株根尖数(Tips per plant)、外部路径长度(Pe, external path length)等8个功能属性的观测记录大于1000个。

借助细根功能属性,Beidler等(2015)发现升高大气CO2浓度和施加N肥可改变根系构型,表现为N限制条件下,CO2富集发育较少的叉状分支细根,发育更多的鱼尾形分支细根。评价根系分支模式的叉状分支指数DBI的取值范围为0-1,越接近极端值1,就越接近鱼尾形分支(Herringbone Topology),越接近极端值0,就越接近叉状分支。鱼尾形分支通过增加细根长度和细根生物量,在较大土壤空间范围内觅食养分和水分,属于探寻型细根(explorative roots);叉状分支借助菌根真菌提高较小土壤空间范围内的土壤养分和水分的觅食强度,属于利用型细根(exploitative roots)。Beidler等(2015)强调根系构型塑在应对环境变化中具有重要作用,在养分限制条件下,根系可能会向着有效地利用更大土壤空间范围内的土壤养分方向转变根系构型

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图2 叉状分支和鱼尾形分支的扫描图和模式图

最近,Velmala等(2022利用盆栽实验研究不同基因型挪威云杉幼苗的觅食行为,发现不同基因型细根的觅食策略无显著差异,更倾向采用利型分支模式,叉状分支指数DBI<0.2,但快速生长基因型的主根更长,侧根片段倾向更长且叉状分支,形成更大的吸收根面积。该研究基于WinRHIZO Pro根系分析软件的拓扑分析功能,提出了一套细根功能分类方法(图3),但该套细根功能分类方法明显不同于功能模块化分类,缺少功能分异规律的支撑,难免有些牵强,更像是依据形态将侧根片段分为纤维根和先锋根两类,然后武断地将纤维根视作吸收根,先锋根视作运输根,且先锋根和纤维根的分类依据也有别于先锋根和纤维根的分异规律,导致该套细根功能分类方法值得商榷。

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图3 ii、iii类侧根为先锋根,i、iv、v类侧根为吸收根

笔者认为可利用WinRHIZO Pro根系分析软件的链接分析功能测定构型类细根功能属性,包括拓扑指数、叉状分支指数等硬属性,但是获取根系图像时,需做到链接间不存在交叉,对于复杂根系而言是极其困难的。WinRHIZO Pro根系分析软件的分形分析功能得到的分形维数则更适合度量复杂的根系构型。WinRHIZO Pro根系分析软件在度量吸收根和运输根形态、先锋根和纤维根形态方面也有着巨大的潜力。

—— 参考文献 ——
1. Beidler K V, Taylor B N, Strand A E, et alChanges in root architecture under elevated concentrations of CO 2 and nitrogen reflect alternate soil exploration strategies[J]New Phytologist, 2015, 205(3): 1153-1163.
2. Velmala S M, Salmela M J, Chan T, et alGenotypes exhibit no variation in precision foraging in mycorrhizal Norway spruce seedlings[J]Plant and Soil, 2022: 1-18.

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